Kako deluje polž?

Spoznali smo, da je polž del notranjega ušesa, ki prevaja zvočne signale v živčno kodo oziroma jezik naših možganov. Kako neki mu to uspeva? Odgovore na to vprašanje iščejo zelo učene glave že skoraj dve stoletji, a jim še zmeraj ni uspelo pojasniti vseh skrivnosti. Zadnja pomembna odkritja so prišla na dan šele pred nekaj leti.

Prerez polža, kjer lahko lepo vidimo Cortijev organ

Prerez polža, kjer lahko lepo vidimo Cortijev organ

 

Pasivna mehanika – Prvo trdno znanstveno teorijo o delovanju slušnega polža je v sredini prejšnjega stoletja postavil nemški fizik in oče moderne fiziologije Hermann von Helmholtz (1821-1894). V njej je prvič združil fizikalni model in psihofizične ugotovitve v tako prepričljivo in jasno teorijo, da so vse raziskave na tem področju zamrle za skoraj 50 let, saj so vsi mislili, da je problem rešen. Trdil je, da deluje polž kot frekvenčni analizator, ki v realnem času razgrajuje prihajajoče zvočne valove na enostavne tone in jih razvršča po višini. Helmholtz je dolgo časa prebil v secirnicah, kjer je na truplih spoznaval zgradbo ušesa. Ugotovil je, da je bazilarno membrano zelo težko prerezati po dolžini (vzdolž polža), medtem ko gre po širini veliko lažje. Ta ugotovitev ga je privedla do hipoteze, da bazilarno membrano sestavlja zaporedje malih strun, od katerih je vsaka uglašena na drugo frekvenco. Po njegovi resonančni teoriji sluha občutimo različne višine tonov, ker določena frekvenca prihajajočega zvoka zatrese le del polža, ki je s to frekvenco v resonanci. Ker je vsaka struna povezana z možgani, vibracije specifičnega dela polža sprožijo živčni signal le po določenem živčnem vlaknu, kar možganom omogoči ustvariti vtis višine zvoka.

NAZAJ

Naslednji preboj v razumevanju delovanja sluha je prispeval madžarski fizik Georg von Békésy (1899-1972), ki se je prvi lotil poskusov na pravih slušnih polžih in za svoj prispevek dobil leta 1961 tudi Nobelovo nagrado za fiziko. Na membrano v polžu je namestil srebrov prah in opazoval vibracije z mikroskopom ob stroboskopski osvetlitvi (zelo hitro utripajoča luč). Največ poskusov je izvedel na človeških mrličih in morskih prašičkih, nekaj manj pa tudi na piščancih, mačkah, podganah, kravah in celo slonih. Ugotovil je, da rezultatov svojih poskusov ne more razložiti z resonančno teorijo, zato je predlagal svojo lastno. V teoriji potujočih valov sproži zvok potujoče valove po bazilarni membrani.

 

Slušni polž je z vseh strani obdan s trdimi stenami lobanjskih kosti. V togem oklepu sta samo dve manjši z membrano prevlečeni odprtini: ovalno okence, na katerega pritiskajo koščice srednjega ušesa, in okroglo okence, ki izenačuje pritisk v polžu. Udarjanje stremenca po ovalnem okencu povzroča nihanje tlaka v tekočini polža in s tem deformacijo bazilarne membrane. Tlačne spremembe delujejo na membrano podobno kot nihajoča roka (gor-dol) na dolgo vrv: pojavijo se potujoči valovi. Ker pa se togost in debelina membrane spreminjata vzdolž polža, se začenja vzbujenim valovom med potjo po membrani povečevati amplituda, nato pa, takoj za doseženim maksimumom, hitro zamrejo. Pojav je podoben naraščanju amplitude morskih valov, ko ti pripotujejo na plitvino. Valovna dolžina valov pada sorazmerno s hitrostjo potovanja, kar hkrati fokusira nihajno energijo na vedno krajši del membrane. To za nekaj časa poveča amplitudo, dokler upor tekočine ne zaduši nihanja. Za teorijo potujočih valov je pomembno, da je mesto maksimuma amplitude valovne poteze potujočih valov karakteristično za posamezno frekvenco zvoka. Višja je frekvenca zvoka, bliže ovalnemu okencu doseže val maksimum. Tako uho ugotovi, katere frekvence so v prihajajočem zvoku preko nihajočih mest vzdolž bazilarne membrane, na katerih so vibracije bazilarne membrane najbolj izrazite.

NAZAJ

Računalniški modeli potujočih valov po bazilarni membrani.

Računalniški modeli potujočih valov po bazilarni membrani.
Slike prikazujejo amplitude nihanja za tri različne frekvence zvoka
(od zgoraj navzdol): 250 Hz, 1 kHz, 4 kHz (Za video prikaz klikni na številko!)

Fiziološke meritve polževe mehanike – Meritve nihanj bazilarne membrane na živalih so izredno zapletene, saj je amplituda nihanj le okoli 0,35 nm pri najglasnejših zvokih. Tudi z dostopnostjo so težave, saj je polž pri večini živalskih vrst vsajen globoko v koščeno ogrodje lobanje in ga je zelo težko opazovati pri živem organizmu. Da bi dobili čimbolj realistično sliko polževega odziva, morajo fiziologi ohraniti polž med merjenjem čimbolj nedotaknjen. Ostro in natančno določanje frekvence je izgubljeno že, če je polž le malo poškodovan. Zaradi etičnih zadržkov so meritve odziva bazilarne membrane in posameznih živčnih vlaken pri različnih zvočnih signalih na ljudeh nesprejemljive.

 

Prva tehnika, s katero so uspeli izmeriti nelinearne odzive frekvenčnih funkcij bazilarne membrane živega in nepoškodovanega polža, je bila Mössbauerjeva metoda. Pri njej so merili hitrost nihanja membrane preko Dopplerjevega premika spektra žarkov gama iz majhnega izvira, ki so ga namestili neposredno na bazilarno membrano. Ker se je izvir premikal, se je frekvenca žarkov gama spreminjala sorazmerno s hitrostjo nihanja, podobno kot slišimo sireno na gasilskem avtomobilu zavijati z višjimi zvoki, dokler se nam avto približuje, nato pa, ko gasilci že zdrvijo mimo nas, frekvenca hitro pade v nižje zvoke.

Ojačanje signala Ojačanje signala (razmerje med amplitudo bazilarne membrane in glasnostjo vhodnega zvoka) pri različnih frekvencah in jakostih zvoka. Pod 10 kHz je odziv linearen (neodvisen od glasnosti), više pa se krivulje razcepijo. Meritve so z Mössbauerjevo metodo izvedli na polžu morskega prašička (Dallos 1992).

 

NAZAJ

 

Odziv živega polža – Meritve potujočih valov, ki jih je izvedel von Békésy, so zmeraj pokazale linearno zvezo med glasnostjo vhodnega zvoka in maksimalno amplitudo potujočega vala na bazilarni membrani, kar z drugimi besedami pomeni, da je glasnejši zvok zmeraj povzročil večji odziv na bazilarni membrani kot šibkejši oziroma tišji zvok. Val v teh poskusih tudi ni imel ostrega vrha, zato je bilo težko pojasniti dobro frekvenčno ločljivost, ki je običajna za zdravo uho. Danes vemo, da je von Békésy opisal in meril obnašanje mrtvega ali pasivnega polža, ki se kvantitativno in kvalitativno razlikuje od dogajanja v ušesu še živega človeka ali živali. V živem ušesu so opazili močno nelinearno zvezo med jakostjo prihajajočega zvoka in amplitudo bazilarnih valov in občutno ožji vrh vala, kar razloži dobro frekvenčno ločljivost polža. Primere lahko vidimo na sliki 6, ki prikazuje ojačanje signala (razmerje med amplitudo bazilarne membrane in glasnostjo vhodnega zvoka) pri različnih frekvencah in jakostih vpadnega zvoka. Takoj opazimo, da ojačanje ni enako pri vseh glasnostih. Tišji signali so močneje ojačani kot glasnejši, kar pomeni, da je tudi ločljivost med posameznimi frekvencami signala pri tišjih tonih boljša.

 

Primerjava ojačanja signala pri mrtvem in živem polžu (Ruggero 1991). Primerjava ojačanja signala pri mrtvem in živem polžu (Ruggero 1991)

 

NAZAJ

 

 

 

Že prej smo omenili, da sta nelinearnost in slaba frekvenčna ločljivost močno odvisni od fiziološkega stanja slušnega polža. Razliko lepo vidimo na sliki 7, ki prikazuje dve odzivni funkciji (ojačanje v odvisnosti od frekvence zvoka) za signala 20 dB narazen posebej za živega in mrtvega polža. Kot smo videli že pri prejšnji sliki je ojačanje za živo uho večje pri tišjem zvoku, po smrti pa se odziva različnih jakosti izenačita. Povedano drugače: nelinearnost izgine s smrtjo.

Če povzamemo: na vsaki točki vzdolž bazilarne membrane doseže specifična frekvenca svoj maksimum, vendar maksimum ni premo sorazmeren z glasnostjo zvoka, ampak je pri šibkejših tonih relativno večji. To nelinearnost sedaj povezujejo z aktivnim delovanjem zunanjih dlačnic.

 

leva desna Opazovanje umetno povzročenega raztezanja zunanjih dlačnic pod elektronskim mikroskopom.

 

Leva celica je za 5 do 10% daljša od desne.

(video prikaz)

 

 

Aktivna mehanika – Osnove današnjega razumevanja aktivne polževe mehanike so v 1970-ih in začetku 1980-ih razvili na podlagi podrobnih opazovanj in zapletenih računalniških simulacij. Ugotovitve lahko strnemo v dve bistveni načeli:

NAZAJ

  • Delovanje živega polža je odvisno od aktivnega mehaničnega procesa s pozitivno povratno zanko, ki ojači odziv bazilarne membrane.
  • Izvajalke tega procesa so zunanje dlačnice (v nadaljevanju ZD).

 

Poglejmo si argumente za ti dve ugotovitvi. Spoznali smo, da je delovanje polža zelo občutljivo na vsakršno zunanjo motnjo, kar je predvsem lastnost aktivnih procesov. Najmočnejši argument za aktivno dejavnost polža so zvoki, ki prihajajo iz ušesa in so sicer pod slušnim pragom, vendar jih lahko posnamemo z občutljivim mikrofonom (slika 9). Domnevajo, da zvoki izvirajo iz nihajočih zunanjih dlačnic. ZD so fiziologom postale sumljive že takoj po ugotovitvi, da pride kar 90-95% informacij iz polža v možgane preko notranjih dlačnic in vendar privede vsaka poškodba ZD do resne okvare sluha. Namigovanja, da so ZD mehanski ojačevalci membranskega odziva, so potrdili šele filmski posnetki spreminjanja dolžine celic ob umetnih elektro-kemičnih dražljajih.
Primer frekvenčnega spektra zvokov, ki prihajajo iz ušesa

 

Primer frekvenčnega spektra zvokov, ki prihajajo iz ušesa. Posneti so z občutljivim mikrofonom v zaprtem sluhovodu. Ničta vrednost SPL (sound pressure level) ustreza meji slišnosti. [SPL (dB) = 20*log10(px/p0), p0 = 2*10-5 Pa].
Zmožnost spreminjanja dolžine ZD v odvisnosti od spremembe napetosti na njihovem telesu, je neposredni dokaz za elektro-mehanične pretvorbe v polžu in predstavlja glavni razlog za nelinearni odziv valovanja bazilarne membrane. Spreminjanje dolžine ZD deluje podobno kot stegovanje in krčenje nog otroka na gugalnici. Če stegne in skrči noge ob pravem času, bo njegovo nihanje pridobivalo na amplitudi. Podobno se godi tudi ZD, vendar samo tistim okrog karakteristične frekvence.

NAZAJ

Če povzamemo današnje vedenje o nelinearnem aktivnem procesu v polžu, potem lahko dogajanje ob zaznavi enostavnega tona strnemo v naslednji vrstni red:

 

  1. Sinusno nihanje ovalnega okenca vzbudi potujoči val po bazilarni membrani, ki doseže maksimalno amplitudo na za dano frekvenco karakterističnem mestu vzdolž polža.
  2. Lokalno gor-dol nihanje okrog karakterističnega mesta zaznajo ZD, katerih membrane se začnejo v pravih trenutkih krčiti in raztezati. Njihovo početje je verjetno kontrolirano iz možganov.
  3. Krčenje membran celic poteka v sinhroniji z nihanjem bazilarne membrane.
  4. Spreminjanje dolžine ZD v pravih trenutkih, ojači nihanje bazilarne membrane.
  5. Ko je dosežena neka zgornja limita ojačevanje zamre, sicer se pozitivna povratna zanka vrne nazaj na točko 2.
Poškodbe zunanjih dlačnic se najpogostejši vzrok za okvaro sluha. Ker skoraj vsako zdravo uho oddaja že prej omenjene zvoke pod slušno mejo, ki nastanejo prav zaradi raztezanja in krčenja zunanjih dlačnic, lahko z merjenjem le-teh dobimo nadvse uporabne podatke o stanju posameznikovega sluha. Ti postopki so lahko objektiven indikator problemov s sluhom predvsem pri osebah, ki niso ali še niso zmožne opraviti običajnih testov sluha. Najbolj bodo pomagale novorojenčkom, ki se rodijo gluhi, saj je zgodnja ugotovitev slušnih težav ključna za otrokov normalni razvoj.

 NAZAJ

Literatura:

  • Allen, J.B. and S.T. Neely (1992): Micromechanical models of the cochlea, Phys. Today, July 1992, 40.
  • Dallos P. (1992): The active cochlea, J.Neurosci. 12:4575.
  • Pujol R., Blatrix S., Pujol T. (1999): Promenade autour de la Cochlée.
  • Wilson J.P. (1992): Cochlear Mechanics, Advances in the Bioscience Vol. 83.
    Vir: kvarkadabra.net (Sašo Dolenc, oktober 1999)